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09 janv. 2008 -

L’expérimentation présentée si dessous fut l’objet d’un rapport de stage réalisé lors de ma formation professionnelle. Elle touche un sujet sensible chez les aquariophiles récifaux. Je ne prétend pas répondre à toutes les questions sur le sujet mais essaye surtout d’y voir un peu plus clair.

Bonne lecture…



Effet de l’alimentation sur le taux de croissance
de Montipora digitata et Stylophora pistillata à l’Aquarium du Cap d’Agde


par Rémi Dardare (Flavescen),

Aquarium du Cap d’Agde, 11 rue des deux frères, 34300 Cap d’Agde.





Résumé


Ce travail à permis de mettre en avant les effets de l’alimentation sur le taux de croissance spécifique de deux scléractiniaires, Montipora digitata et Stylophora pistillata à l’Aquarium du Cap d’Agde.
Les micro colonies ont été sujettes à 3 régimes alimentaires différent (rotifères, microparticule ‘’MPexp00‘’ et sans alimentation) pendant 8 semaines. Les coraux ont été alimentés deux fois par semaine et pesés toutes les deux semaines. Les résultats ont confirmés que l’alimentation rehausse la croissance et de ce fait le taux de croissance spécifique (TCS). Le TCS chez Montipora digitata est 30% plus important pour les individus ayant subit une alimentation à base de rotifères (TCS rotifères = 1,85%, TCS sans alimentation = 1,42). La microparticule (MPexp00) induit une augmentation du TCS de 7% par rapport à des sujets non alimentés (TCS MPexp00 = 1,53%). Pour Stylophora pistillata, on observe respectivement lors d’un régime alimentaire à base de rotifères et de MPexp00, des TCS supérieurs de 24 et 10% par rapport à des animaux n’ayant pas subit d’alimentation (TCS Rotifères = 1,04%, TCS MPexp00 = 0,92% et TCS sans alimentation = 0,84%).
D’autre part, l’expérimentation à permis de mettre en évidence la différence de potentialité de croissance naturel entre Montipora digitata et Stylophora pistillata (TCS sans alimentation = 1,42% et TCS sans alimentation = 0,84%, respectivement pour M digitata et S pistillata).

Mots clefs : coraux, alimentation, croissance.

2. Introduction   

    La nutrition des coraux a toujours intéressée les biologistes marins car la biomasse de coraux rencontrée sur les récifs est énorme, comparée à la pauvreté en nutriments des eaux tropicales dans lesquelles ils vivent. Les coraux scléractiniaires sont hétérotrophes, capables d’utiliser différentes sources de nourriture tels que des sédiments dissous (Sorokin., 1973), des matières organiques dissoutes (MOD) (Anthony et Fabricius., 2000), des bactéries et du zooplancton (Sorokin., 1973). Ils sont aussi photoautotrophes car ils vivent en symbiose avec des algues unicellulaires, des dinoflagellés appelées communément zooxanthelles. Une telle multitude de modes de nutrition opportunistes parait être un mécanisme évolué leur permettant de croître dans des eaux tropicales oligotrophes.

L’expérimentation présentée tout au long de ce rapport entre dans le cadre d’un projet de l’Aquarium du Cap d’Agde. Celui de la production de bouture de coraux, qui permettra à terme de limiter les importations de spécimens sauvages. De plus, cette petite structure pourrait y trouver un complément de revenu non négligeable, qui s’ajouterait à sa collaboration avec une société fabricant de aliment haut de gamme pour poissons et invertébrés.
A moyen terme, cette production devrait permettre de satisfaire les besoins en scléractiniaires du nouvel aquarium.

Mon travail sera axé sur la conception, la réalisation et l’analyse d’une expérimentation, permettant de tester plusieurs aliments, sur la croissance de Stylophora pistillata (Veron, 1995) et de Montipora digitata (Dana, 1846). Il s’agit de quantifier le gain de croissance en favorisant l’hétérotrophie des coraux,
Un tel sujet expérimental s’inscrit parfaitement dans les objectifs du stage professionnel inclut dans ma formation.

Ce travail devra permettre de répondre aux questions suivantes : le régime alimentaire peut il influencer sur la croissance? Les potentialités de croissance dépendent elles de l’espèce ? Et y a-t-il une interaction entre les espèces et les différents aliments?



3. Généralités

    3.1. Caractères généraux des Cnidaires

Les coraux scléractiniaires appartiennent à l’embranchement  des Cnidaires, et de ce fait aux Métazoaires, c’est-à-dire qu’ils sont composés de nombreuses cellules. Ils sont diploblastiques, acœlomates, acéphales. Sont diploblastiques les animaux dont la constitution dérive uniquement de deux feuillets embryonnaires, l’externe ou ectoderme, l’interne ou endoderme. L’externe forme la paroi tégumentaire du corps et l’interne constitue la paroi digestive. Entre les deux feuillets se développe une sorte de gelée, la mésoglée, riche en cellules migratrices. Ainsi la cavité stomacale et la cavité du corps se confondent en une seule cavité, la cavité gastrovasculaire qui communique avec l’extérieur par un seul orifice, la bouche. Ils ne possèdent donc pas de cavité générale, ou cœlome; ce sont des acœlomates.  Ils sont dépourvus d’une région céphalique ou tête bien définie, peut-être parce que le système nerveux diffus forme des réseaux et ne comporte pas de centres spécialisés, bien que des organes sensoriels soient présents. Ce sont des acéphales.

Anatomie polype

Outre ces trois caractères partagés avec les Cténaires (l’autre embranchement des Métazoaires), le Cnidaire possède un caractère propre, une cellule spécialisée, le nématoblaste, ou cnidoblaste, appareil venimeux servant à la défense et à la capture des proies. Le cnidoblaste, caractéristique des Cnidaires, est une cellule particulière.
Aux éléments normaux de la cellule s’ajoutent le cnidocyste, le cnidocil et un filet nerveux. Le cnidocyste, partie différenciée de la cellule, se compose de deux éléments, la capsule et le filament urticant enroulé dans celle-ci. La capsule, de forme ovoïde, possède une paroi mince et résistante formée de deux couches; la couche interne s’invagine et constitue le filament urticant; la couche externe est interrompue par un orifice qui livre passage au cnidocyste dévaginé; un opercule ferme l’orifice. Le filament urticant se compose d’une portion basilaire, ou hampe, porteuse de crochets dont les pointes sont dirigées en dedans. La hampe se prolonge par un tube mince qui devient filiforme et qui s’enroule autour d’elle. Selon les espèces, capsule et filament présentent de légères modifications structurales. La capsule renferme un liquide urticant ayant des propriétés venimeuses.

cnidoblaste

Le cnidocil, petit prolongement du cytoplasme, reçoit et transmet les stimuli qui provoquent la dévagination du cnidocyste. La stimulation mécanique du cnidocil par une proie ou un offenseur induit un signal bioélectrique déclenchant la dévagination. Celle-ci peut être effectuée en moins de 0.003 s. Les forces régnantes dans cette cellule résultent des tensions des structures collagèneuses et de la pression osmotique de la cellule. La pression peut atteindre 150 bars (1,5 × 107 Pa) (Tardent, 1995).
Le filet nerveux  sort du cnidoblaste et rejoint le réseau nerveux épithélial.
Lors de la dévagination, l’opercule se place sur le côté; le tube sort en se retournant comme un doigt de gant; la capsule se prolonge alors par ce filament; les crochets de la hampe devenus externes sont dirigés vers l’arrière et jouent le rôle d’un harpon. Par le filament implanté dans un animal, que les crochets maintiennent en place, le liquide s’écoule en provoquant des sortes de brûlures.
L’utilisation du cnidocyste implique le remplacement du cnidoblaste. 


    3.2. Statut trophique des Scléractiniaires

        3.2.1. Historique

    Le terme corail, se référent au corail de Méditerranée, Corallium rubrum, n’a pas de définition taxonomique valide, et est couramment utilisé pour nommer les Octocoralliaires, les Hexacoralliaires, les Hydrozoaires ainsi que les Scléractiniaires connus pour leur squelette calcaire et communément appelés coraux constructeurs de récifs.
Classés parmi les Zoophytes de l’époque romaine jusqu’au XVIIIème siècle, alternant entre le règne végétal et le règne animal où ils furent définitivement intégrés à partir du XIXème siècle.
Cette ambivalence provient du fait que comme les plantes, les coraux dégagent de l’oxygène grâce à une symbiose avec des organismes unicellulaires chlorophylliens Dinoflagellés, appelés  zooxanthelles.
Jusqu’au milieu du XXème siècle, leurs rôles exacts ne sont pas clairement définis et les coraux hermatypiques semblent alors êtres principalement hétérotrophes, capturant leurs proies avec leurs tentacules.
Dans les années 1950, Muscatine (1958 in Allemand & al, 2003) prouve le transfert des produits de la photosynthèse vers l’hôte. Dès 1980 il montre que 96.6% du CO2 fixé par les zooxanthelles peut être transféré à leur hôte : le corail se révèle alors autotrophe (Muscatine, 1980). En fait, l’importance relative de la nutrition autotrophe vs hétérotrophe reste encore largement débattue, et dépend largement des conditions environnementales. En effet, les paramètres tels que l’intensité lumineuse (Falkowski et al, 1984) ou la turbidité de l’eau (Anthony et Fabricius., 2000) vont grandement influencer les modes d’alimentation.
A la connaissance des derniers travaux publiés (Allemand & al, 2003), le terme mixotrophie (apport nutritionnel par la photosynthèse des symbiotes et l’activité prédatrice de l’hôte) semble donc plus approprié pour caractériser le statut trophique des coraux symbiotiques.

        3.2.2. Caractères trophiques

    Les eaux claires entourant les récifs coralliens sont typiquement oligotrophes, bien que ces récifs aient une forte production apparente en abritant des populations denses d’organismes marins. Ce paradoxe est résolu par différents invertébrés de récifs en abritant des algues endo-symbiotiques nommées zooxanthelles.
Cette symbiose qui a longtemps été considérée comme photo-autotrophique, permet un échange bénéfique de nutriments entre l’algue et son hôte. Le carbone organique produit par le partenaire algal est utilisé pour la nutrition de l’hôte, les résidus métaboliques inorganiques de l’hôte étant utilisés pour fertiliser la photosynthèse algale. Toutefois, à l’image même de l’ambiguïté du terme corail,  de la complexité des adaptations, de l’évolution constante des connaissances sur les échanges hôte – symbiote, le statut trophique des Scléractiniaires ne peut pas être caractérisé sur le seul bilan énergétique d’un des protagonistes, étant donné qu’il s’agit bien d’une symbiose mutualiste, d’une mixité de leurs statuts trophiques. Il convient donc d’étudier respectivement l’aspect autotrophe et hétérotrophe des Scléractiniaires.

    Autotrophie :

    Tous les animaux respirent. Au niveau cellulaire, cela signifie qu’ils utilisent l’oxygène, dans ce cas dissout dans l’eau de mer, pour transformer les sucres en dioxyde de carbone et en eau. L’équation bilan de cette réaction peut être écrite de la manière suivante : C6H12O6 (sucre) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + énergie. Une molécule de sucre est oxydée complètement par six molécules de dioxygène, produisant six molécules de dioxyde de carbone et de l’énergie. Dans les cellules du corail, le sucre précisément sous forme de glycérol et de glucose, provient des zooxanthelles et est issu de la photosynthèse de ces cellules (Muscatine, 1990). La photosynthèse est globalement la réaction inverse de la réaction écrite précédemment : l’énergie lumineuse est utilisée pour combiner le dioxyde de carbone issu de la respiration de l’hôte, du carbone inorganique dissous, et de l’eau pour former sucre et oxygène. La photosynthèse nette étant deux à trois fois supérieur à la respiration, les cnidaires ont développés des systèmes de concentration et de transport de carbone inorganique (Allemand et al, 2003) afin d’assurer la photosynthèse de leurs zooxanthelles. Jusqu’à 96,6% du CO2 fixé par les zooxanthelles de Stylophora pistillata peut être transféré à l’hôte (Muscatine, 1990). L’activité photosynthétique semble être essentiellement utilisée pour la respiration et dans un second temps pourvoir au métabolisme de base de la cellule (Falkowski et al., 1984).
La ligne directrice aura été de déduire que les coraux n’ont pas besoin d’apports hétérotrophes parce que les zooxanthelles leur procurent assez d’énergie par la photosynthèse. Quand les zooxanthelles produisent des nutriments aux coraux, elles les procurent majoritairement sous forme de sucre (Muscatine, 1990), et bien que les sucres procurent de l’énergie pour la croissance du corail, ils ne procurent pas les éléments constitutifs de la croissance du corail.
Tous les tissus animaux, et le corail n’y fait pas exception, sont principalement constitués de protéines formées par les acides aminés. Tous les acides aminés sont constitués, comme leur nom l’indique, d’une fonction amine (ou composé ammoniaqué) disposée autour d’un atome d’azote. Tous les organismes peuvent utiliser les sucres pour fournir l’énergie nécessaire à l’utilisation des acides aminés pour synthétiser ou dégrader les protéines, mais dans ce cas l’azote pour ce processus doit venir d’une autre source que la photosynthèse. Les zooxanthelles vivent à l’intérieur des cellules du corail, et sont baignées par le cytoplasme et les fluides internes de cette cellule. Ce fluide est riche en acides aminés, et les zooxanthelles peuvent absorber, digérer et incorporer ces acides aminés animaux pour synthétiser des protéines, qui seront alors potentiellement disponibles pour la croissance du corail, mais dans des proportions insuffisantes pour satisfaire le métabolisme de base.
Une autre particularité des Scléractiniaires est leur squelette. Celui-ci est formé d’une matrice organique et de cristaux de carbonate de calcium déposés en deux phases interdépendantes. Initialement une matrice protéique fibreuse est déposée, puis le carbonate de calcium est précipité par et dans cette matrice (Allemand et al, 2004). Il apparaît évident que les molécules précurseurs de cette matrice organique sont produites par les zooxanthelles. Toutefois il faut rappeler que l’azote nécessaire à la base protéique de la matrice vient nécessairement de la cellule du corail. Par conséquent la question qui se pose, est d’où vient l’azote présent dans les cellules des coraux.


    Hétérotrophie :

    Il y a deux sources possibles pour l’azote. Premièrement, l’azote peut être disponible sous forme inorganique dissoute dans le milieu aquatique. Bien que l’eau de mer soit saturée par l’azote atmosphérique, quelques espèces seulement de bactéries peuvent l’utiliser en l’état. Les coraux ne peuvent faire cela et sont donc tributaires des nitrates et de l’ammoniaque dissout. Et s’il apparaît clairement que tous les coraux sont capables d’utiliser positivement des petites fractions de composés azotés dissous, rien ne laisse supposer que cela soit suffisant pour satisfaire la majorité des besoins métaboliques. D’autant que de fortes concentrations ont des effets négatifs sur leur croissance et leur état de santé (Ferrier-Pagès et al, 2001).
Deuxièmement, la source majeure d’azote métabolique disponible pour les cnidaires provient du nourrissage par la capture d’animaux ou de particules organiques en suspension dans l’eau, dans chaque cas la nourriture ingérée est riche en azote. Les tissus animaux sont composés essentiellement de protéine, et quand ils sont capturés, ces tissus sont dégradés par les différents procédés de la digestion en leurs principaux constituants, qui pourront alors être disponibles pour les cellules de l’animal piégeur. Ces constituants seront alors incorporés dans les cellules du prédateur et utilisés par ces cellules pour produire plus de protéines.
Seulement à ce moment ils seront constituants de la cellule de corail.
Les particules organiques sont présentes dans toutes les mers et résultent de différentes origines : des formes particulaires vivantes, le picoplancton (0,2 à 2µm) qui inclut les bactéries hétérotrophes et autotrophes, le nanoplancton (2 à 20µm), le microplancton (20 à 200µm) et les particules détritiques.
Les bactéries sont une très bonne source d’azote utilisable car elles ont un ratio azote/carbone plus élevé que les végétaux ou les cellules animales. La bonne capacité des Scléractiniaires à assimiler le picoplancton (Sorokin, 1973, Ribes & al, 2003, Houlbrèque & al, 2004) est sans nul doute une des clefs de la réussite de leur maintien en captivité via différents systèmes (méthode berlinoise, système Jaubert, système Adey…) dont le principe de base est d’avoir une activité bactérienne nitrifiante et dénitrificatrice par des épaisseurs de substrat relativement importantes. Outre leurs qualités pour le maintien d’une eau de circuit de qualité, ils participent activement à la présence de bactéries et de ciliés en forme libre (Jaubert, 1981).
De plus les coraux Scléractiniaires sont capables d’utiliser des sédiments dissous (Sorokin., 1973), des matières organiques dissoutes (MOD) (Anthony et Fabricius, 2000), et du zooplancton (Sorokin, 1973).
Les MOD (ou matières détritiques) sont généralement des agglomérats de particules organiques de différentes origines et sont souvent couverts des bactéries qui s’en nourrissent. Ces particules peuvent constituer une source de nourriture pour les coraux.
Si l’analyse des contenus stomacaux des polypes reste aléatoire, il semblerait néanmoins que la majorité des particules entrant en contact avec les coraux est retirée du milieu et ingérée par ceux-ci, ou tout du moins par l’ensemble des organismes constituants le récif corallien (Houlbrèque et al, 2003, Ribes & al, 2003)

Le développement et la reproduction des coraux ne sont possibles sans un apport d’éléments nutritifs supplémentaires. Par conséquent, le zooplancton, les bactéries et les MOD semblent représenter la majeure partie des sources en azote ainsi qu’en phosphore pour les coraux (Sorokin, 1991).

    Mixotrophie :

    Le système récifal dans son ensemble parait constituer un système presque autarcique. Il apparaît clairement que si les sources de nourriture extérieure sont trop faibles pour constituer une complète alternative à la source d’énergie liée à la photosynthèse, leurs rôles comme ressources complémentaires sont indispensables à la bonne croissance des Scléractiniaires.
Plusieurs études ont montré qu'un apport de nourriture induit des changements considérables dans la plupart des paramètres physiologiques des coraux scléractiniaires. Les rendements photosynthétiques et les taux de croissance sont améliorés sur des coraux bénéficiant d’une alimentation (Anthony et Fabricius, 2000, Ferrier-Pagès et al, 2003, Houlbrèque et al, 2003). Le sujet reste encore largement débattu, mais les coraux hermatypiques semblent donc être mixotrophes car leurs apports nutritionnels sont réalisés d’une part par la photosynthèse des symbiotes, et d’autre part grâce à leurs activités prédatrices (Reynaud et al, 2002 in Allemand & al 2003).
Le terme mixotrophie est donc pleinement adapté pour caractériser le statut trophique des Scléractiniaires.

echange energetique




4. Matériel et méthodes

    4.1 Protocole expérimental


L’expérimentation est réalisée sur des colonies de Stylophora pistillata (Esper, 1797) et de Montipora digitata (Dana, 1846).

Montipora digitata vert


pocillo_mere


Ces genres de l’ordre des Scléractiniaires sont connus pour leur robustesse et leur croissance relativement rapide (Delbeeck & Sprung, 1997). Ces colonies sont acclimatées depuis plusieurs mois dans les locaux de l’aquarium. Les microcolonies (3 ± 1 cm pour Stylophora p; 5 ± 1 cm pour Montipora d) sont préparées en sectionnant l’extrémité des branches d’une seule colonie mère (assurant une homogénéisation du génotype). L’utilisation de celles-ci permettra d’homogénéiser un maximum la morphométrie des  boutures (taille et forme). De plus, l’emploi de petites boutures limite la présence d’organismes macroscopiques indésirables et les problèmes de normalisation.
Les microcolonies sont suspendues avec du fil de nylon dans des aquariums alimentés avec de l’eau de mer oligotrophe de méditerranée (forage adjacent à l’Aquarium).

Boutures

Des lampes aux halogénures métalliques de 400W (Osram, HQI-T 400/D)  permettent d’obtenir constamment un flux lumineux d’environ 21000 lm à 5200°K (Photopériode L11 :O13).

bac boutures

Les boutures sont pesées et numérotées pour permettre une tracabilité individuelle nécessaire à l’expérimentation.
Des groupes de 10 boutures de même espèce sont assignés à l’un des 12 aquariums (Pet Habitat 30cm×19cm×21cm), et chaque groupe (aquarium) sera randomisé au sein de chaque palox (CAPP plast, Big box L94). Les 12 aquariums sont placés au bain-marie dans deux palox identiques (2*6). L’eau circulant dans les différents aquariums possède des caractéristiques physico-chimiques quasiment identiques (NH4+<0,02mg L-1, NO3-<5mg L-1, PO43-<0,2mg L-1, pH≈8,2, Ca2+≈450mg L-1. Le renouvellement d’eau (8 fois/h soit 52L h-1) assure un brassage homogène sur l’ensemble des boutures. L’eau est maintenue entre 25 et 27°C par l’utilisation de résistances chauffantes (Rena Cal 300W) et par un apport d’eau neuve représentant plus ou moins 2% du volume par heure. Le circuit d’eau est muni d’une filtration mécanique (écumeur Aquavie PS 2000 avec pompe Rena Flow 6000S). Les bacs sont nettoyés en fonction du développement algal.
Les microcolonies sont maintenues dans ces conditions et ne sont pas alimentées directement. Cependant elles disposent de bactéries et de nutriments dissous non quantifiables circulant dans le circuit d’eau. Après 3 semaines de ce traitement, les tissus recouvrent les zones sectionnées, l’expérimentation peut commencer.
Le 6 juin 2005, la première alimentation a lieu. Quatre bacs bénéficient de rotifères, 4 de microparticules et 4 ne sont pas alimentés (Tableau 1). Le nourrissage est réalisé 2 fois par semaine (lundi et jeudi) durant 3 heures. La masse de chaque bouture est mesurée une fois toutes les 2 semaines pendant 8 semaines.

balance


        4.2.3. Mode de culture

Les boutures sont suspendues par un fil de nylon (Ø = 18/100) à une profondeur approximative de 4 cm (Fig. 12). Celles-ci sont disposées uniformément dans l’aquarium et de manière identique pour chacun d’eux. Le nombre de boutures par traitement est fixé à 10 pour améliorer la justesse des résultats.
Dans chaque aquarium est disposé un Astrea tectum pour limiter la prolifération des algues.
Les aquariums ne possèdent pas de substrat afin de faciliter l’élimination des déchets


    4.3 Description des installations :

Pour ce qui est de l’éclairage, il est utilisé 2 projecteurs (Philips, MNF 300/400) munis d’ampoules HQI (Osram, HQI-T 400/D). Pour chaque ampoule, l’alimentation électrique est identique (self : ERC HID/K 400W, amorceur : PF Ignitor E400, condensateur : Arcotronics C3B.3AC MKP). De plus il est installé 2 tubes fluorescents bleus (Philips, TLD 36W/18) pour permettre de couvrir les longueurs d’onde situées entre 400 et 600 nm faiblement couvertes par les ampoules HQI utilisées. L’éclairage fonctionne de 8 à 19h et fournit un flux lumineux de 21 000 lm, qui rapporté à 1m2,  correspond à 21 000 lux. Ces données sont approximatives et sont fournies par le fabricant. Il est démontré que des éclairements de 16 000 lux soient idéals au développement des zooxanthelles (Maigret J, com personnelle, 2005). Il est possible de convertir cette éclairement en  unité de radiation active photosynthétique (PAR) par l’utilisation d’une constante dépendante de l’ampoule même. Le coefficient multiplicateur pour l’ampoule utilisée est 0,015 (www.sylvania.com). Il suffit de multiplier cette constante par l’éclairement ; ici on obtient 315 µmol s-1 m-2. Cette intensité lumineuse identique à de nombreuses expérimentations (Ferrier-Pagès & al, 2003 ; Houlbrèque & al, 2003) permettra une comparaison plus juste avec celles-ci.


    4.4 Les aliments :

        4.4.2 Les rotifères (Brachionus plicatilis)

           Généralités

    Le rotifère est la plus petite proie vivante dont on ait réussi l’élevage à grande échelle et qui est couramment utilisé en aquaculture marine. Brachionus plicatilis est un némathelminthe d’eau saumâtre possédant un certain nombre d’avantages décisifs qui ont motivé sa mise en culture :
•    La relative facilité de son élevage,
•    Sa petite taille et sa nage lente,
•    La rapidité et la simplicité de l’amélioration de ses qualités alimentaires par enrichissement avant distribution.

Le mode de multiplication de ces invertébrés est tout à fait original. Lorsque les conditions de vie sont optimales, des femelles parthénogénétiques (amictiques) produisent des oeufs donnant naissance à d'autres femelles parthénogénétiques. Chaque femelle pond un à quatre oeufs tous les deux jours environ et la maturité sexuelle est atteinte en une journée à 20°C. Lorsque les conditions de vie sont défavorables, ces animaux font appel à un autre type de reproduction. Cette fois-ci, il s'agit d'une reproduction sexuée. Sous l'action d'un stimulus (condition défavorable), les femelles amictiques pondent des oeufs donnant naissance à des femelles mictiques. Les oeufs de ces femelles engendrent des mâles. Les mâles fécondent alors des femelles mictiques et le processus de reproduction sexuée est entamé. Les oeufs produits sont capables de résister à des conditions très défavorables notamment à la dessiccation et aux fortes variations de température. Lorsque les conditions vont s'améliorer le cycle parthénogénétique reprendra.

        Dénombrement :

La quantité de rotifères à distribuer est établie à partir d’études récentes (Ferrier-Pagès et Al, 2003 ; Houlbrèque Al, 2003) faisant référence à des concentrations de nauplii d’artémias d’environ 2000 nauplii L-1.
La quantité de rotifères équivalente est calculée sur critère de masse. Les rotifères et les nauplii d’artemii ont respectivement des poids de matière sèche de 0,33  10-6 g (Fulks & Main, 1991) et  1,63 10-6 g (www.fao.org). On obtient donc un ratio de cinq, soit une densité de 10000 rotifères L-1.

Il est impossible de distribuer exactement la même quantité de rotifères à chaque nourrissage. Mais l’essentiel étant que chaque bac (à modalité rotifère) reçoive le même rationnement.

Stylophora sp est capable d’ingérer une large gamme de zooplanctons et particules organiques. Les taux d’ingestion varient entre 0,5 et 8 proies pour 200 polypes-1 h-1 d’alimentation, mais ceci est fonction de la densité de proie (Ferrier-Pagès et al. 2003).

        Production et enrichissement :
   
L’élevage est effectué dans 1 cuve cylindro-coniques (env 80 L). Dans les conditions de production de l’aquarium, la concentration ne dépasse pas les 50 par mL de milieu. Lors des nourrissages un comptage à la loupe binoculaire (Fig. 19, 20) permet de déduire la quantité de cultures à prélever. Ce comptage est réalisé dans dix gouttes de 0,1 mL (à défaut de posséder une cuve de Dolfus). Le volume de culture est composé d’eau d’une salinité de 25 g L-1, auquel on ajoute du phytoplancton et un système d’aération (diffuseur air).

Tous les deux jours (lundi, mercredi, vendredi), le protocole de production est le suivant:

     Vidange d’environ 1/4 de la cuve (20 L). La vidange est effectuée sur 2 tamis, un pour récupérer les divers déchets et un autre de 63 m, en dessous, pour récupérer les rotifères qui sont remis dans le milieu de culture. L’eau vidangée est remplacée par de l’eau (25 g L-1) stockée à cet effet.
     Ajout du phytoplancton, d’un volume égal à celui vidangé.

Lors de prélèvements pour les besoins de l’expérimentation, la quantité prélevée est remplacée par de l’eau à 25 g L-1.
Les rotifères prélevés sont enrichis pendant 6 heures au DHA Selco avant leurs distributions (à 8h00 pour distribution à 14h00). Le but est d’améliorer au maximum la qualité nutritive des rotifères.
Le dopage des rotifères au DHA Selco permet de fournir aux coraux une partie de leurs besoins en AGPI.

        La culture d’algues :

    Le phytoplancton est donc utilisé pour enrichir les rotifères. C’est en fonction de leur taille, de leur valeur nutritive et de leur facilité d’élevage que les algues sont choisies pour être cultivées. La taille des cellules algales varie de 2 à 100 micromètres. Il existe de nombreuses familles d’algues qui sont déterminées selon différents critères comme la constitution de la membrane, la disposition des flagelles, la composition des cellules, …
L’espèce d’algue planctonique unicellulaire utilisée ici pour nourrir les rotifères est Dunaliella tertiolecta qui est une algue verte de 8 à 10 micromètres, de la famille des Chlorophycées.
Ce sont des organismes autotrophes qui sont à la base de la chaîne alimentaire et qui constituent le premier maillon de la production primaire.


Pendant une culture d’algues unicellulaires, on va pouvoir observer 4 phases différentes :

cycle phytoplancton

L’aquarium réalise une production continue caractérisée par un prélèvement trois fois par semaine d’un certain volume d’eau contenant le phytoplancton (dans notre cas 20 L), ce volume étant remplacé par un apport  d’eau neuve à 25 g L-1 contenant des sels nutritifs (Conway C= 1mL L-1). Ce type de production sans repiquage permet de satisfaire de faibles demandes et convient tout à fait dans le cas présent.

        4.4.3. Les microparticules

Le calcul de la masse de microparticules est également établi par rapport à la masse de nauplii d’artemii référant, soit une concentration de 3260 10-6g L-1. Une particule pèse en moyenne 0,58 10-6g et possède 7% d’humidité. Le poids de MS égal est 0.54 10-6 g Cette quantité permet d’obtenir une densité de 5200 particules L-1.

Les microparticules sont délayées dans de l’eau de mer et distribuées aux coraux concernés par ce traitement.

Les particules utilisées est un aliment expérimental qui devra permettre de répondre au mieux aux besoins nutritionnels des coraux.
Par souci d’homogénéité de taille des aliments et au vu de la taille d’un rotifère (env. 150µm), il a été choisi d’utiliser une granulométrie de 80-200µm.

        4.4.4. La distribution

Le nourrissage est à effectuer tous les jours pendant une heure selon le protocole suivant :
     Arrêt du renouvellement d’eau de chaque bac. Durant toute la phase d’alimentation, les aquariums ne sont plus alimentés en eau pour ne pas diminuer les concentrations d’aliments et ne pas contaminer les aquariums entres eux.
     Distribution de la nourriture prévue pour chaque bac. La distribution se fait le plus rapidement possible pour permettre une durée de nourrissage équivalente.
     Mise en route du système de brassage individuel. Etant donné le non renouvellement d’eau des aquariums, il est mis en place un système de diffusion d’air permettant d’aérer l’eau et de maintenir les aliments en suspension (Fig. 22)
     Mise en marche des ventilateurs
     Laisser les animaux se nourrir pendant 3 heures.
     Arrêt du brassage.
     l’eau des aquariums est entièrement renouvelée afin d’éviter toute interaction par les matières organiques dissoutes
     Remise en place du système de renouvellement d’eau.


5. Résultats


    Les taux de croissance, calculés sur la durée totale d’incubation, se sont révélés significativement meilleurs chez Montipora digitata que chez Stylophora pistillata (Tableau 11, Fig. 23a). Les analyses de variance des taux de croissance spécifique, calculés sur des tranches de 2 semaines (Tableaux 3, 5, 7, 9) montrent le même résultat.
Les effets de l’alimentation sur les TCS sont également significatifs que se soit pour la totalité de l’expérimentation ou sur les séquences de 2 semaines (Tableaux 11, 3, 5, 7, 9).
Après 2 semaines, il n’y a pas de différence significative des TCS entre M-MP, M-SA et S-Ro (Tableau 4). Au vu de la différence significative observée entre les 2 espèces, les comparaisons de moyenne entre les traitements à modalité M digitata et S pistillata ne sont pas intéressantes et ne se révèlent pas d’une grande utilité. C’est pourquoi celles-ci ne seront plus comparées.
Il existe une différence significative entre "M-Ro" et "M-MP, M-SA" (p=0,00054, Tableaux 4, 3, Fig. 23b). Pour S pistillata, chaque modalité aliment induit des différences significatives entre chaque une d’elles (p=0,00054, Tableaux 4, 3, Fig. 23b).
Pour les semaines 3 et 4, les effets de l’espèce et de l’alimentation sont significatifs (Tableau 5). M-Ro se montre significativement meilleur que M-MP, lui-même meilleur que M-SA (Tableau 6, Fig. 23b). Il existe une différence significative entre S-Ro, S-MP, S-SA (Tableau 6, Fig. 23b).
La 3ème pesée (semaines 5 et 6) à révélée des différences significatives équivalentes à la précédente (Tableaux 7, 8, Fig. 23b).
Pour les 2 dernières semaines d’expérimentation, les traitements à modalité Montipora sont tous significativement différents entre eux (Tableau 9, 10 Fig. 23b). Pour S pistillata, Il n’y a pas de différence significative des TCS entre une alimentation à base de microparticule et sans alimentation (Tableau 9, 10 Fig. 23b).
Les taux de croissance spécifique calculés sur 54 jours (8 semaines) sont tous significativement différent entre eux, sauf S-MP et S-SA (Tableaux 11, 12, Fig. 23a).

Les M digitata alimentés aux rotifères ont un TCS sur 54 jours de 1,85%. Celui-ci est supérieur de 21% à M-MP et de 30% à M-SA. Pour Stylophora les valeurs sont plus faibles (1,035% pour  TCS S-Ro, 0,92% pour TCS S-MP et 0,835% pour TCS S-SA).

On s’aperçoit que sur les 4 premières semaines, S pistillata possède quasiment les mêmes TCS et ne manifeste donc pas d’explosion de croissance. Ceci est peut être du au fait que les zones sectionnées des boutures n’était pas totalement recouvertes par les tissus. Il semble aussi que S pistillata soit plus sensible au stress que M digitata. En effet, un contrôle visuel et quotidien des boutures laissait présager un état de mal être de S pistillata durant les 2-3 premières semaines de test.
Malgré ceci, on note tout de même des différences de croissance entre les animaux soumis aux différentes alimentations.



Fig. 23 Taux de croissance spécifique (% J-1) mesurés : a sur la durée totale de l’expérimentation (54 jours) et b sur les 2 semaines précédent chaque pesée.
M - SA, M - MP, M - Ro Montipora sans alimentation, microparticules et rotifères ; S - SA, S - MP, S - Ro Stylophora sans alimentation, microparticules et rotifères.
Les données présentent une moyenne (n = 2) et l’erreur standard de la moyenne.


taux de croissance specifique

taux de croissance specifique


6. Discussion

La nutrition est un des aspects les plus flous de la biologie du corail, peut-être parce que la variété importante de proies ne reste que peu de temps dans le coelenteron. De ce fait, les processus d’échantillonnages restent laborieux (Sebens & al, 1998 in Ferrier-Pagès et al, 2003).
En dépit de la relative petitesse des polypes de Stylophora pistillata, celui-ci capture et ingère du zooplancton majoritairement composé de copépodes (Ferrier-Pagès et al, 2003). Au vu des résultats de la manipulation, les deux espèces capturent rotifères et microparticules. D’autre part, les rendements de croissance différant engendrés par ces deux régimes alimentaires indiquent que la composition de l’aliment ou que la valeur énergétique sont directement liées.
L’hétérotrophie peut constituer une source considérable d’énergie pour les coraux et peut soutenir leurs croissances. Elle peut être une solution adaptative permettant à quelques espèces d’occuper une niche écologique plus large que d’autres (Witting, 1999 in Houlbrèque & al, 2003). Le rôle majeur de la capture du zooplancton est de fournir des acides aminés essentiels non synthétisés par les coraux (Witting, 1999 in Houlbrèque & al, 2003).
Furla (2000 in Allemand & al, 2004) montre que la meilleure source de carbone inorganique pour la calcification est le CO2 métabolique. Par ailleurs, on sait que seulement 30% provient de l’eau de mer et que celui-ci contribue à 70% du CaCO3 déposé (Furla & al, 2000 in Allemand & al, 2004). L’hétérotrophie peut apporter du dioxyde de carbone supplémentaire augmentant les rendements métaboliques de construction tissulaire, et par conséquent  rehaussant la calcification (Ferrier-Pagès et al, 2003). L’azote procuré par les proies permet de produire rapidement des protéines de la matrice squelettique (sans intervention des zooxanthelles).
Une augmentation de la surface tissulaire (épithélium calicoblastique) permettra de fournir en conséquence des sites de calcification (Ferrier-Pagès et al, 2003).
D’autres facteurs externes comme la saturation en calcium et la disponibilité en bicarbonate influencent la calcification (Delbeeck & Sprung, 1997).
La croissance squelettique est donc totalement dépendante de la croissance tissulaire, elle-même dépendante de la disponibilité en protéines (acides aminés en majorité), en lipides (acide gras polyinsaturés) et dans une moindre mesure en glucides (polysaccharides).

Il est intéressant de noter que les taux de croissances spécifiques de S pistillata non alimenté, sont meilleur que ceux rencontrés dans les travaux de Ferrier-Pagès (2003). En effet, la présente expérimentation à induit par rapport à ces derniers des TCS supérieur jusqu'à 50%. Il convient de rappeler que les conditions d’expériences de ces deux travaux ne sont pas les mêmes. Ferrier-Pagès (2003) bénéficie d’un contrôle total des éléments entrants dans le circuit d’eau, les sujets non alimentés le sont vraiment.
Ici d’innombrables apports de micro aliments n’ont pu être contrôlés, ni quantifiés. Houlbrèque (2004) montre que le pico et le nanoplancton constituent une importante source de nourriture pour les coraux. Ribes (2003) affirme que le picoplancton est la meilleure source d’azote pour l’ensemble du récif corallien. Cela laisse suggérer de fortes concentrations de bactéries, pico et nanoflagélés dans le circuit d’eau de la présente expérimentation, et que celles-ci ont eu une influence majeure sur l’ensemble du test.
Dans l’optique d’améliorer la croissance des coraux scléractiniaires, il semble donc judicieux de leur fournir un apport de nourriture hétérotrophe. La composition de l’aliment MPexp00 devra faire l’objet d’amélioration pour pouvoir induire des taux de croissance au moins comparables aux rotifères enrichis.

On peut s’apercevoir que les TCS évolues de manière croissante quelque soit la modalité de traitement. Il serait intéressant de poursuivre l’expérimentation afin de déterminer un éventuel seuil, au dessus duquel il y est une stabilisation des TCS. Quelle taille de boutures manifesterait une aptitude plus forte au TCS ?
Il est démontré que la concentration de proies influe sur les taux de capture (Ferrier-Pagès et al. 2003), il serait donc intéressant de déterminer celle qui permettrait un taux de croissance maximum. De plus, pourquoi le taux de capture ne serait pas dépendant de la taille des proies ? N’y aurait il pas une relation taille proie-polype ?
Toutes ces interrogations pourraient faire l’objet d’expérimentations, et ceci dans le but de minimiser les coûts de production.

Les résultats de la présente expérimentation s’ajoutent au nombre croissant de mise en évidence de l’impact bénéfique de l’hétérotrophie sur la croissance des coraux.



Conclusion

    L’objectif poursuivi par l’Aquarium du Cap d’Agde est d’éviter à terme de recourir aux importations de spécimens sauvages. Améliorer les rendements de production permettra de satisfaire l’ensemble des demandeurs.
Cet élevage permettra également d’anticiper une politique d’interdictions de prélèvements menée par de nombreux pays soucieux de préserver au maximum leur patrimoine naturel.
Le but premier de l’expérimentation que j’ai menée était de démontrer si oui ou non un apport de nourriture hétérotrophe permettrait d’améliorer la croissance des coraux, et ceci dans les conditions d’élevage de l’Aquarium du Cap d’Agde. Je peux donc affirmer que oui, tout du moins pour les deux espèces testées.
Je voudrais, pour terminer souligner que le présent rapport ne reprend qu’une petite partie du travail effectué durant les cinq mois de stage à l’Aquarium du Cap d’Agde. Mon objectif était en arrivant dans cette structure, de parfaire mes connaissances en matière de maintien de coraux scléractiniaires en particuliers. Je pense avoir pleinement atteint cette objectif, aidé par une équipe m’ayant accordée toute sa confiance.

 
Bibliographie :


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Références internet

www.fao.org
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Bases de données:

http://aslo.org/
www.blackwell-synergy.com
www.int-res.com
www.ncbi.nlm.nih.gov
www.sciencedirect.com
www.springerlink.com

Article transmis par Flavescen

Comments *

1) Re: Effet de l'alimentation sur le taux de croissance des coraux
Written by coraline le janvier 10, 2008, 12:12:23 pm
Super article, ça me donne envie de reprendre l'élevage des micro bestioles mais le soucis c'est le phyto!!! Ce serait super si l'auteur pouvait donner une méthode de croissance d'algues pour une installation d'amateur (simple)?